**** HISTORIA CONTROVERSIADA ****
*** DE LOS RHIPSALIS (continuación) ***
(Traducción del artículo)
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SEGUNDO EPISODIO
Nota personal :
Ubicación de los continentes hace aproximadamente 150 Ma (Millones de años).
( 1-Madagascar + 2-India + 3-Australia + 4-Antártida) : Gondwana del Este
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La vicariancia
La hipótesis de la vicariancia implica que los rhipsalis hayan aparecido antes de la fractura del Gondwana o, por lo menos, antes de que importantes barreras de agua se hayan extendido entre estas diferentes partes constitutivas, y que se hayan esparcido desde allí sobre el supercontinente entero. El fechado de las diferentes partes del Gondwana varía, pero existe un consenso razonable en lo que concierne la succesión de los acontecimientos, aunque no siempre se conocen las fechas precisas. El resumen puesto a continuación se funde sobre lo escrito por Storey en 1995. La primera etapa , durante el Jurasico Medio, probablemente entre 180 y 100 millones de años, parece haber sido la formación de una vía marítima entre el Gondwana Oeste (África y América del Sur) y el Gondwana Este (Antártida, Australia, India y Nueva Celandia) ; Madagascar, unida entonces con India, empezaba a dejar su posición original, cerca de Kenia y Somalia. . La segunda etapa : : Cretaceo Inferior (hace unos ciento treinta millones de años) vio el principio de la separación entre América del Sur y África por una parte y la separación entre India y el resto del Gondwana Este por otra. La etapa final : Cretaceo Superior (entre cien y ochenta millones de años) fue el momento de la separación entre Madagascar e India, y la colisión final de ésta con Asia, tanto como la separación entre Australia, Nueva Celandia y Antártida.
Con el riesgo de simplificar con exceso diré que, las pequeñas islas de la parte oeste del Océano Indio, pueden ser consideradas como "migajas", dejadas atrás después de que se haya partido el « pastel » Gondwana.
Además de sus ocurrencias en parte remotas del Gondwana Oeste, también los rhipsalis están presentes en América Central, las grandes Antillas y Florida. Supongo que la explicación estandar es que las dos últimas ocurrencias resultan de una dispersión debida a pájaros venidos de América del Sur, y, como las distancias consideradas no son realmente importantes y que hay islas situadas a propósito a lo largo de este trayecto, todo eso puede parecer plausible. Sin embargo existen otras posibilidades.
Primero, unos piensan que las Grandes Antillas son los restos de un ismo o
de un archipiélago que antaño existía entre el Norte
y el Sur de América y que luego fue empujado hacia el Este por la expansión
de los fondos oceánicos a principios del Cretaceo Superior (ver Gibson
y Nobel 1986). La aparición de la estrecha lengua de tierra que hoy
en día une la América del Norte con la del Sur es mucho más
reciente.
Según el argumento propuesto aquí, los rhipsalis se habían extendido en las selvas húmedas de la Preamérica Central, más o menos en la época del Cretaceo Superior (seguramente mucho antes) y fueron entonces esparcidos más bien por procedimientos geológicos que por procedimientos biológicos, hasta su situación actual en la zona Este del Caribe, al mismo tiempo que muchas otras cactaceas (por ejemplo Hylocereus, Epiphyllum, y Melocactus). La presencia de Rhipsalis baccifera en Florida es particularmente intrigante, si se tiene en cuenta el hecho de que el género no aparece en ninguna otra parte de la América del Norte. Florida se halla muy cerca de Cuba y sin duda a distancia de vuelo de unos pájaros originarios de algunas selvas húmedas, pero está comprobado que es un terreno exótico, es decir una pequeña parte del Gondwana que se formó allí cerca de Venezuela y que, más tarde, se separó de la América del Sur y derivó antes de ser unida con la América del Norte (Opdyke 1987). Naturalmente, la presencia de los Rhipsalis en Florida puede ser pura coincidencia, pero, para mí, es más bien una prueba que confirma el origen gondwánico del género Rhipsalis.
Si el Rhipsalis es un género de origen gondwánico, podemos sacar la conclusión de que las cactaceas debieron aparecer muy temprano en la historia de los angiospermas (plantas que florecen), al contrario de la impresión dejada por los libros de gran audiencia que mencionan que se trata de un grupo relativamente reciente. El ejemplo más extremo debe ser la declaración hecha por Marshall (in Marshall y Bock) ; opina que las cactaceas no tienen fechado , probablemente más de 10000 años. En 1979 Barthlott sugirió que las cactaceas habían aparecido en el Cretaceo, pero siguió diciendo que las primeras divisiones de la familia seguramente tuvieron lugar a fines del terciario, es decir durante los últimos millones de años. Desgraciadamente no dio ninguna razón que acreditara esta afirmación ; pudo ser influenciado por las pruebas geológicas que sugieren que las aéreas áridas o semiáridas tuvieron su mayor desarrollo durante el Terciario Superior. También era muy escéptico en cuanto a la tesis que sostenía que los Rhipsalis son de origen gondwánico, declarando que en la época en que África y América del Sur se separaron no existían plantas como los Rhipsalis, en el sentido actual de la palabra. (Me esfuerzo en no hacer la pregunta que parece ser evidente)
Hoy existen muchas controversas sobre el origen de los angiospermas pero todos los paleobotanistas están de acuerdo sobre el hecho de que estuvieran presentes cuando el Cretaceo Inferior, hace unos 135 millones de años. Muchos afirman que aparecieron poco antes y que no hay huellas fiables durante el Cretaceo, pero hay descubrimientos de huellas probables de angiospermas mucho más antiguas, que remontan por lo menos al Jurasico Mediano (época del Bathonien : entre 168 y 166 millones de años), (mencionado por Shields en 1988). También se descubrió la presencia de insectos anteriores al Cretaceo que se alimentaban con néctar. Ren (1988) emitió, recientemente una publicación sobre un fósil de Brachycera (mosca de antenas cortas que tiene una larga trompa, adaptación para la alimentación por néctar). Este insecto ya se hallaba en China durante el Jurasico Superior (entre 150 y 143 millones de años). Lo cual nos deja entender que los angiospermas debieron aparecer antes, durante el Jurasico Mediano (entre 180 y 150 millones de años).
Shields (1988) atrajó nuestra atención sobre la estrecha asociación entre los Lepidopteros, (mariposas diurnas o nocturnas) y los angiospermas. Pues, ya que el más antiguo Lepidóptero datado vivía durante el Jurasico inferior, sacó la conclusión de que las plantas con flores aparecieron, más o menos durante el límite entre el Trias y el Jurasico (hace unos 205 millones de años). (Iba más lejos todavía cuando afirmaba que los dicotiledoneos y monocotiledoneos habían evolucionado de manera independiente, y que los primeros habían aparecido en lo que hoy llamamos Queensland (NDT : Nordeste de Australia), lo que significa que tenían un origen gondwánico). Ciertos autores están favorables a un origen situado en el Trias Superior (entre 225 y 205 millones de años), época en la que aparecieron los dinosaurios, los mamíferos y quizás los pájaros (Crane 1995). Cuanto antes aparecieron tanto más fácil es dar cuenta de la repartición actual de los angiospermas en general y no sólo de las cactaceas. Una conclusión extrema sería decir que los Rhipsalis aparecieron durante el Jurasico, antes de la separación de Madagascar y África, es decir entre 180 y 150 millones de años, pero, esas dos masas terrestres parecen haber permanecido cercanas una de otra (y, por qué no, en contacto), mucho después permitiendo así por lo menos intercambios de plantas y animales.
Sugiero que los Rhipsalis acertaron alcanzar Madagascar y Srilanka (¿e India ?) después del desarrollo de la separación marítima entre dichos territorios y el resto del Gondwana Este (Antártida, Australia y Nueva Celandia), es decir no antes de hace 130 millones de años. Esto explicaría el hecho de que no hay Rhipsalis en Australia, a pesar de la presencia de selvas tropicales húmedas aparentemente favorables a su presencia, en el Queensland , pero, naturalmente, otra posibilidad es que los Rhipsalis hayan podido exctenderse a lo largo del Gondwana para luego desaparecer ecepto en las partes más cálidas del supercontinente.Es de notar que el Polo Sur estaba cerca de la extremidad sur del Gondwana durante la mayor parte del Jurasico y del Cretaceo inferior, y que no estaba lejos de su situación actual durante el Cretáceo superior, cuando Australia y Nueva Celandia se encontraban a latitudes elevadas. También sugiero que los ripsalis estaban presentes en India y que de allí desaparecieron por culpa de un cambio climático o de la actividad humana.
Un origen precoz en el tiempo para las cactaceas es coerente con su actual diversidad (dos mil especies repartidas en noventa géneros. Como lo pusieron de relieve Gibson y Nobel en 1968, se trata de una familia muy extendida, la más extendida en el Nuevo Mundo, y la segunda gran familia que esencialmente se haya restringido al Nuevo Mundo , siendo las Bromeliaceas la primera, familia de la piña.
Si el argumento de la vicariancia, detallado más arriba, es correcto, el Rhipsalis no sólo es un género de muy gran antigüedad, sino que también el Ripsalis baccifera es muy antiguo ; es un ejemplo de evolución inhabitualmente lenta. Otros ejemplos de evolución particularmente lenta son la de los cocodrilos, de los fósiles vivos como los cangrejos bayonetas, los Tuátara, y los Okapi..
(Seguirá)
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Esta página es la continuación de la traducción al Francés del artículo inglés del Doctor Phil Maxwell :"The Rhipsalis riddle - or the day the cacti came down from the trees." http://rhipsalis.com/maxwell.htm
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