(Traducción del artículo)
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PRIMER EPISODIO
"Los Rhipsalis forman un género profundamente especializado, bien poco suceptible de haberse desarrollado durante el Mesozoico, y seguro que no es anterior a los otros géneros de la familia ni siquiera pariente próximo del grupo de sus antepasados." Benson (1982)
" Los Rhipsalidinae no ceden su puesto de más antiguo a cualquier otro cactus seguro está. El hecho de que provengan de otros cactus es verdaderamente imposible." Croizat (1961)
Introducción
Hace unos años estaba vagando en una librería cuando topé con un libro que trataba de los dinosaurios, libro que no conocía. Muchos libros acerca de los dinosaurios me hacen vostezar pero este mostraba ilustraciones muy atractivas aunque estilizadas y una de ellas atrajó mi atención ya que representaba dinosaurios que se paseaban cerca de un Opuntia. Esto me hizo suspirar, ya que sabemos que las cactaceas no existían durante el Mesozoico. Sin ver más, cerré el libro y salí de la librería, pero no pude impedir que refleccionar sobre esta ilustración. Mirándolo bien ¿ no tenía razón el artista ? Las cactaceas no dejaron huellas fósiles pues ¿ cómo podríamos saber si no existían cuando los dinosaurios ? En realidad nos quedan por aprender muchas cosas en lo que se refiere a la filogenía, es decir la genealogía de los organismos, hasta sin testimonios fósiles como espero demostrarlo en este artículo.
Muchos libros y artículos que tratan de las cactaceas mencionan el hecho de que los miembros de la familia están casi todos localizados en América del Norte, Central y del Sur y en el Caribe. Encontramos sólo dos excepciones : dos géneros endémicos de las islas Galapagos (Brachycereus y Jasminocereus), y dos especies o subespecies de Opuntia, endémicas de las mismas islas, situadas a unos ochocientos kilómetros al Oeste del continente americano, a nivel del Ecuador.La segunda excepción es el género Rhipsalis que hallamos tanto en la mayor parte de las selvas húmedas de América central y del Sur, como en gran parte de la África central, Madagascar, las islas Comores, las islas Seychelles, las Mascareñas y Sri Lanka. Es de notar que la mayor parte de las publicaciones no consagran sino poco sitio o ninguno a una discusión de las zonas de distribución de los Rhipsalis en el Viejo Mundo, o, cuando lo hacen, presentan este hecho como si se debiere a pájaros. La discusión de Rowley (1978) es más crítica que muchas otras, pero demasiado breve y sin conclusión. Benson, en 1982, consagró un sitio más amplío que otros autores, y, aunque no apruebe sus discuciones, noto que por lo menos tuvo el mérito de discutir de manera detallada las diferentes ideas que se afrentaban. Sin embargo, pienso que ya es hora de echar un vistazo nuevo sobre el problema, a la luz de las ideas modernas sobre la biogeografía histórica.
Algunas definiciones
La biogeografía, para decirlo de la manera más sencilla posible, es el estudio de la repartición de los organismos, hasta los que ya desaparecieron. Algunos autores hablan de fitogeografía, ( respectivamente zoogeografía) cuando hablan del estudio de la repartición de las plantas 'respectivamente de los animales) ; ¿pero que es de los hongos y bacterías, por ejemplo, que ni son plantas ni son animales ? De costumbre, la biogeografía se divide en dos disciplinas que no deben ser enteramente separadas, pero que tienden a ser estudiadas por los biólogos en dos dominios separados : la biogeografía ecológica la cual trata de la influencia de los factores ecológicos sobre la repartición de los organismos vivos en una zona determinada, y este dominio tiene una rama consagrada a la evolución de la relación entre los Humanos y su medioambiante. (Allanby : 1985). Eso tiene mucho que ver con las preocupaciones actuales en lo que concierne la biodiversidad.
No tengo la menor gana de disminuir la importancia de la biogeografía ecológica, pero, personalmente, tomo peculiar interés para la segunda rama de la biogeografía : la biogeografía histórica, que trata de explicar cómo los organismos tienen la repartición que tienen, y, por añadidura, las razones según las cuales grupos desaparecidos también tienen reparticiones particulares. Es un estudio que lleva consigo una importancia fundamental en lo que toca la teoría de la evolución aunque éste sea menos preciado por biólogos contemporáneos.
Algo de Historia
La exploración científica de nuestro planeta por los Europeos empezó realmente sólo en el siglo dieciocho aunque las diversas operaciones no fuesen totalmente desproveídas de fines comerciales, póliticos y militares. Antes, poco biólogos refleccionaron seriamente sobre la biogeografía ; creían que las plantas y animales se hallaban donde Dios los había creado o esparcido después de desembarcalos del Arco de Noé. Sin embargo, muy temprano fue claro que los organismos no se presentaban al azar por el globo. Por ejemplo:¿ Por qué hay tantos marsupiales en Australia, en Nueva Guinea y en América del Sur, pero, ecepto el Opossum de Virginia en América del Norte, no hay ninguno en otra parte del mundo ? También las plantas tienen reparticiones extrañas, un ejemplo manifiesto es el Nothofagus, haya del sur, que aparece en Nueva Celandia, Tasmania, Nueva Caledonia y América del Sur. El estudio de los fósiles, o paleontología, también se tomó en serio a fines del siglo dieciocho, y no hizo más que añadir a la confusión ya que, enseguida se dieron cuenta de que ciertos grupos de plantas o animales tenían reparticiones en el pasado remoto muy distintas de sus reparticiones actuales.
Lo que se reveló ser lo más importante de todos los viajes de descubrimientos intelectuales, ni siquiera tenía la pretención de proponerse en fín científico. Naturalmente fue el viaje de H M S Beagle, de 1831 a1836, el que estableció, para la Royal Navy, el mapa de la costa de América del Sur lo más fiel posible. Invitaron a Charles Darwin a que participara a este viaje, como hidalgo compañero del capitán Robert Fitzroy, quien llegaría a ser, más tarde, gobernador de Nueva Celandia desde 1843 a 1845. Se embarcó con dos principios mayores del equipaje intelectual de la época : la fijidad de las especies y una visión estabilista de la geología . Uno de los libros que llevó consigo fue el primer volumen de los "Principios de Geología" de Charles Lyell, una de las obras científicas que más influencia tuvieron a lo largo del siglo diecinueve.
En Patagonia desenterró el esqueleto de un perezoso gigante y se preguntó cómo un animal tan gordo había podido desaparecer en una época tan reciente. También cogió cactaceas, particularmente la que más tarde sería descrita bajo el nombre Opuntia darwinii, pero, por regla general, tomaba menos interés en las plantas que en los animales y la geología. Sus experimentos en las Islas Galapagos, en las que el gobernador de éstas le dijo que bastaba con un vistazo sobre una tortuga gigante para que determinara de que isla provenía, pues sus experimentos le hicieron abandonar la idea, muy bien propagada, según la cual las especies eran inmutables y formular su teoría de la evolución por la selección natural.
Sin embargo nunca Darwin puso realmente en duda la estabilidad geológica. Los geólogos del siglo diecinueve no negaron la existencia de los movimientos verticales de la crosta terrestre, es decir los terremotos y, por extensión, la aparición y el sublevamiento de las montañas, pero mantenían que los continentes se habían quedado, a lo largo del tiempo, en una posición relativa estable. Esto iba a causar cualquier tipo de problemas a los biogeógrafos a lo largo del siglo diecinueve y aún más allá. Por culpa de esta concepción estabilista de la geología sólo tenían tres oportunidades.
Primero : opinaban que los océanos actuales habían sido ocupados, antaño, por masas de tierra que, por razones desconocidas, se habían derrumbado luego. En vano los oceanógrafos buscaron pruebas de estos continentes que se hubieran ido a pique, pero esto nunca había desalentado las proposiciones más excesivas de continentes desaparecidos tales como el Atlantida y Mu.
La segunda teoría pretende que los continentes eran unidos por puentes terrestres que favorecían el desplazamiento de las plantas y los animales, antes de que el puente sea submergido. Bien seguro está que no era una idea estúpida. Existe un puente terrestre, enteramente practicable, entre América del Norte y América del Sur y vestigios de otro entre América del Norte, al Noroeste y el Asia del Nordeste . Pero claro está que eso no constituye una prueba de que hayan existido la mayoría de los demás puentes imaginados por los biólogos.
La tercera teoría ignora por completo las explicaciones geológicas y explica las reparticiones desjuntadas hablando de reparticiones pasivas de los organismos, cuyas causas son, entre otras, el viento, las corrientes oceánicas, u otros organismos como los pájaros. Dicha teoría es conocida bajo los términos de dispersión a saltos o de dispersión de largo alcance. Es verdad, no es un enfoque desproveído de razones. Muchas semillas gozan de adaptaciones que les permiten recorrer muy largas distancias por los aires, y también existen pequeños mejillones de agua dulce que se agarran a las patas de aves acuáticas. Una cuarta parte de los grandes vertebrados terrestres presentan más dificultades pero esto no impidió a los dispersalistas más extremos que hallaran una solución. Su solución predilecta es que los Rhipsalis han sido trasportados sobre balsas vegetales, llevadas por corrientes oceánicas que allí se hallaban muy a propósito. Según algunos dispersalistas así fue como tortugas gigantes y antepasados de iguanas de tierra y de mar llegaron a las Islas Galapagos. Es de mencionar también un documentario televisado local que utiliza una explicación semejante para justificar la presencia de un iguana en las Islas Fidji. Suponían que sus antepasados habían desviado en una de estas balsas, durante miles de kilómetros, por el Océano Pacífico desde América del Sur. El mismo Darwin dedicó mucho tiempo submergiendo granos en agua salada para ver cuanto podían permanecer en los océanos, hasta que encontrasen un punto de caída terrestre que les conviniera. Algunos granos tienen un revestimiento impermeable, pero otros se vuelven rápidamente medioacuáticos (los granos de Nothofagus pertenecen a este último grupo). Los dispersalistas admiten sin la menor dificultad que algunos de los procedimientos que examinan son sin duda alguna improbables pero dan por argumento que, si se deja bastante tiempo, casi todo es posible ; lo que no es una explicación muy satisfactoria. Así pues las moleculas que constituyen el teclado de mi ordenador podrían marcharse por los aires, todas a la vez, y llevarse así mi teclado hasta el techo de mi sala, pero, no por eso tengo la intención de pegar con cola fuerte mi teclado a un soporte cualquiera. A menudo llaman biogeografía del centro de origen a la teoría dispersalista : una especie evoluciona en una zona determinada y luego está esparcida a lo lejos y a gran escala.****
Claro está que existe una alternativa verdaderamente
viable a la geología estabilista . Ya debería sernos familiar
puesto que el meteorólogo alemán Alfred Wegener propuso en 1912
la idea de la deriva de los continentes, en parte para explicar la similitud
de forma y geología entre las costas atlánticas de América
del Sur y de África. Dicha teoría fue controversada por muchos
científicos durante unos cincuenta años, hasta mediados de los
sesenta, cuando geofísicos inspirados acreditaron la idea de un suelo
oceánico en expansión, luego placas tetónicas al desconsuelo
de los geólogos tradicionales. Bien seguro está que las cosas
no eran del todo tan sencillas. En realidad había un grupo de geólogos
del Emisfero Sur que sostenía la teoría de Wegener : Alexandre
du Toit en África del Sur, Warren Carey y Lester King, nacidos en Nueva
Celandia pero Australianos. En Gran Bretaña, hubo a Arthur Holmes quien
se dio a conocer con la teoría mecanista de la deriva de los continentes.
En la misma época geofísicos notables sostenían que la
prueba de la deriva de los continentes no se podía establecer. Prevalía
dicha teoría en el Emisfero Sur porque su evidencia siempre había
sido más potente en dicha parte del mundo. El concepto del Gondwana
y de su fractura siguen siendo los pilares fundamentales de su teoría.
También merece la pena notar que ciertos biólogos eran conscientes
de que las implicaciones de la deriva de los continentes mucho antes de que
la teoría de la tectónica de placas haya sido aceptada. El botanista
americano W.H. Camp tiene mucho que ver con nuestro relato. Publicó
un artículo en el periódico de los jardines botánicos
de Nueva York, en 1948, que se titula : « Los Rhipsalis y la repartición
de las plantas en el Emísfero Sur », en el cual atribuía
de manera explicita la repartición de este género a la deriva
de los continentes. Otro precursor del origen « gondwánico »
de los ripsalis fue Croizat en 1952, mensionado por Hunt en 1967.
Una breve digresión.
No tengo la menor intención de hacer una digresión sin fundamento a propósito de uno de los biólogos más controversados del siglo veinte, el ya nombrado Léon Croizat. Hago tal digresión porque fue ignorado por los biólogos más famosos durante demasiado tiempo, y que ya es hora de volver a sacarlo a la luz. Las informaciones sobre su vida que doy a conocer a continuación se deben a Hull (1988).
Croizat nació en 1894 en Turín (Italia), de padres
franceses. Sus padres se separaron cuando sólo tenía seis años,
y durante la primera mitad de su vida Crosa conoció la pobreza. Emigró
a Estados Unidos en 1923, se ganó la vida vendiendo acuarelas, hasta
la crisis de 1929, se trasladó a París donde vivió, tal
un artista, sin dinero, de manera muy poco satisfactoria. Volvió a
Nueva York donde se colocó como asistente técnico del director
del arboretum Arnold. en Harvard. Es muy interesante para los cactófilos
ya que muchas de sus primeras publicaciones tienen relaciones con las plantas
suculentas, publicaciones que parecieron en el periódico "American
Cactus and Succulent Journal". Sin embargo, existe una publicación
bajo la forma de un folleto de 141 páginas titulada "De Euphorbio
antiquorum atque officinarum", un estudio sobre los euforbias suculentas
en cultivo, publicado en 1934 , y que parece haber sido publicado de manera
privada ; era un libro precursor de lo que iba a ocurrir. Es de recordar que
fue él quien propuso en género de cactus "Navajoa"
en 1943. Tuvo la audacia de publicar un artículo en el que criticaba
a un notable botanista de Kew, lo que le valió ser licenciado. Supongo
que eso lo dejó como marcado con hierro candiente para siempre. Entonces,
migró a Venezuela donde obtuvo varios empleos universitarios en el
dominio de la botánica de 1947 a 1952. Se divorció de su primera
mujer y contrajó nuevo matrimonio con una refugiada húngara
que poseía la empresa de paysajismo más próspera de Caracas.
Esto es importante porque sus obras maestras : "Pambiogeografía
"(tres amplíos tomos), "Principios botánicos ",
(dos tomos) y "Espacios, tiempos y formas : la síntesis biológica",
pudieron ser publicadas de manera privada. Dichos libros que, en total cuentan
varios miles de páginas, no están escritos para gente emotiva.
En realidad, los ataques mordaces de Croizat contra sus adversarios alejaron
a muchos lectores. Tampoco algunos de los discípulos de Croizat (entre
ellos muchos nativos de Nueva Celandia que adoptaron sus tácticas)
le manifestaron gran ayuda. Croizat, fallecido en 1982, inventó el
eslogan : "La Tierra y la vida evolucionan conjuntamente".
La gran perspicacia de Croizat ocurrió cuando observó la repartición
mundial de los organismos más cercanos unos a otros, es decir miembros
de un mismo género. Descubrió enseguida que modelos similares
aparecían para los grupos enteramente inconexos, tales como árboles,
lagartos o insectos. LLegó a la conclusión, y es la menos discutible
de sus proposiciones, de que dichos modelos no son el fruto de una dispersión
aleatoria, sino el resultado de una causa mucho más fundamental ; seguro
que los organismos más repartidos son los que tienen un origen más
remoto. No descartó la distribución aleatoria, pero le concedió
un puesto menor ya que no valdría más que en raras excepciones.
La mayor parte de las plantas y animales tienen en realidad capacidades limitadas
de dispersión. En 1974, publicó Croizat un artículo,
escrito con la colaboración de dos biólogos : Gareth Nelson
y Don Rosen, para el Museum de Historia Natural, artículo llamado :
"Centro de orígenes y conceptos que le son relacionados".
Es una crítica de los argumentos dispersalistas, y introduce el concepto
de lo que solemos llamar « vicariancia » (NDT : evolución
de una especie debida a cambios ecológicos, geográficos, o a
la fragmentación geológica de la zona donde apareció
por primera vez esta especie.) Esto lleva consigo el hecho de que, después
de que haya aparecido una especie, se extienda muy rápidamente en el
espacio disponible, limitado sólo por los imperativos ecológicos.
Todas las reparticiones desjuntadas se deben a la vicariancia que modifica
la repartición original gracias a procesos climáticos, geográficos
o geológicos. A menor escala puede ser el resultado de un río
cuyo cauce se modifica, de una montaña que aparece o de la desaparición
en el mar de tierras costeras que acaban por formar islas aisladas como, por
ejemplo, las Marlborough Sounds. A mayor escala la modificación de
la repartición original puede deberse a la deriva de los continentes.
El artículo pareció a propósito : la teoría de
la tectónica de placas era aceptada por casi todos los científicos,
y particularmente por biólogos, a eso de los años setenta, pero,
sin embargo, fue muy controversado. Una consecuencia de esta teoría
es que todas cosas iguales de otra parte el miembro más generalizado
de un grupo que tiene capacidad de dispersión resultará ser
el más antiguo del grupo.
El problema de los Rhipsalis.
Ahora que hemos hablado del contexto general, fijemos nuestra mirada en los rhipsalis. Los Rhipsalis que aparecen fuera de América son parientes próximos de Rhipsalis baccifera (J.S. Mueller), muy generalizado a escala mundial, y conocido, hace ya largo tiempo, bajo el nombre sinónimo de R.cassutha ou R.cassytha (Gaertner). En realidad Barthlott et Taylor (1995) consideran R. baccifera como un complejo subdividido en seis subespecies entre lascuales :
1- R. baccifera ssp. baccifera (islas del Caribe, Este de México, Florida, América Central y Norte de América del Sur hasta el Este de Brasil). 2- R. baccifera ssp. mauritiana (De Candolle) Barthlott, (África tropical, Madagascar, las Islas Mascareñas, Comores, Seychelles, Sri-Lanka). 3- R. baccifera ssp. erythrocarpa (K. Schumann) Barthlott, (África del Este). 4- R. baccifera ssp. horrida (Baker) Barthlott, (únicamente en Madagascar). ( Las demás subespecies no se hallan más que en América del Sur. )
Barthlott et Taylor no justifican su clasificación y, en lo que me concierne prefiero considerar estas subespecies como especies distintas. En efecto : R. mauritiana es tetraploido ; es decir que tiene un número de cromosomios doble del normal, veintidós en este grupo, mientras queR. baccifera cuenta con formas diploidas y tetraploidas. Según Barthlott et Taylor, R. mauritiana también es diferente, tocante a los caracteres micromorfológicos del epidermis y porque tiene frutas más gordas. R. horrida puede ser tetraploido o octoploido y difiere ya que sus tallos adultos son costillados, con espinas en forma de pelos.
Se emitieron tres hipótesis para dar cuenta de la repartición de los Rhipsalis. Esas son : (a) : La introducción por seres humanos, (b) : La dispersión a larga distancia debida a procedimientos naturales, (c) : la vicariancia.
(a) : Introducción por seres humanos.
Suponemos que tuvo lugar durante la época postcolombiana , es decir durante estos cinco últimos siglos, porque no tenemos pruebas de que los Indios de Amazonía hayan cruzado el Atlántico, o que los Africanos hayan hecho viajes de ida y vuelta desde Brasil en tiempos anteriores al descubrimiento del Nuevo Mundo por Cristóbal Colón y los demás navegantes de su época. Benson tomó bastante en serio esta posibilidad como para discutirla en detalles e hizo este comentario : "Los ripsalis son a la par bellas plantas y curiosidades entre las plantas suculentas : son epífitos desproveídos de hojas que se balancean con gracia desde las ramas o los troncos de los árboles hasta, a veces, por la pendiente de un acantilado. Fueron unas de las primeras plantas que llamaron la atención de los exploradores de los Trópicos". Siguió sugeriendo que "El Rhipsalis baccifera es la especie más generalizada y más abundante en América Latina, y que es universalmente cultivada. El Rhipsalis baccifera se propagó rápidamente, después de su introducción en el Viejo Mundo, quizás pudo invadir fácilmente grandes zonas, hasta de acceso difícil, y también selvas naturales. Las pequeñas frutas carnosas del Rhipsalis baccifera son comidas por aves migratorias o no, y trasportadas en su pico, cola, patas o plumas. Así dejaron el estado de plantas cultivadas para llegar al de plantas no cultivadas. Transpasaron casi cinco siglos para que eso pueda ocurrir.
Claro está, existen numerosos ejemplos de plantas o animales introducidos por el hombre, que han invadido áreas de habitación naturales ; los Neocelandeses no necesitan ir muy lejos para averiguarlo. A pesar de todo, la argumentación contiene aserciones no documentadas : una de ellas es que R. baccifera se cultiva en el mundo entero. ¿ Existe una sola prueba de que los Rhipsalis de origen americano nunca han sido cultivados en el África del Oeste antes del siglo veinte ? ¿Qué podríamos decir de Madagascar, de las islas Comores, Mascareñas, Seychelles y de Sri lanka, sabiendo que la mayor parte de ellas se hallan lejos de las grandes rutas marítimas habituales ? El Rhipsalis baccifera es más bien una planta discreta de florecitas y frutas blancas, y seguro está que nunca hubiera sido la especie elegida para cultivarla. Tampoco parece ser así hoy en día. (Muchos libros que tratan de las cactaceas ni siquiera mencionan los ripsalis y, si lo hacen, a menudo ilustran con fotos de otras especies). Candidatos más probables para el cultivo habrían sido las plantas con flores que llaman más la atención tales como R. grandiflora ou R. megalantha.
¿ Un período de cinco siglos es realmente bastante largo para que un epífito alcance y se extienda por la África tropical sobre una distancia de unos 3500 kilómetros ? En realidad no tardaron cinco siglos ya que esta inmensa extensión de los Rhipsalis por el Viejo Mundo se conoce desde hace más de ciento setenta años. Sin embargo, el verdadero problema es que los Rhipsalis del Viejo Mundo no son idénticos al Rhipsalis baccifera típico y que tenemos buenos motivos para considerarlos como especies distintas.
Existe otra alternativa de la dispersión debida al factor
humano que menciono rápidamente sólo por su ridiculez. Ignoro
quién la sugerió por primera vez pero se toca el tema con frecuencia
a manera de broma. (Así hizo, por ejemplo, Rowley en 1978) ; dio a
entender que los marineros, nostálgicos de su país, utilizaban
los ripsalis a modo de muérdago durante sus largos viajes marítimos.
Mirándolo bien, como dice Rowley, hay una semejanza superficial entre
R. baccifera y el muérdago. Rowley no precisa la nacionalidad de estos
navegantes míticos, pero C., G. y G. (1986) afirman que eran Ingleses.
Trastorna el espíritu la idea de marineros colgando ripsalis en las
puertas de sus camarotes, ¡ pero bien sabemos lo que son los marineros
!
Los mayores problemas se deben a la amplia repartición de los ripsalis
en grandes zonas de la África central, lejos de cualquier puerto, y
en pequeñitas islas como las islas Comores, y, naturalmente, el hecho
de que varios taxones distintos, seguramente especies distintas, están
comprometidos.
Il y a une autre variante de la dispersion par le vecteur humain que je mentionne rapidement et uniquement pour son côté ridicule. Je ne sais pas qui l'a suggéré pour la première fois mais le sujet est souvent abordé sur le mode de la plaisanterie. (par exemple Rowley en 1978). On a suggéré que les marins nostalgiques de leur pays utilisaient les Rhipsalis comme un substitut du gui au cours de longs voyages maritimes. Après tout, comme l'indique Rowley, il y a une ressemblance superficielle entre R. baccifera et le gui. Rowley ne précise pas la nationamlité de ces navigateurs mythiques, mais Cullmann, Götz et Gröner (1986), affirment qu'ils étaient anglais ! L'esprit chavire à l'idée de marins attachant des Rhipsalis aux portes de leurs cabines, mais vous savez ce que sont les marins ! Les principaux problèmes sont la large répartition des Rhipsalis dans de grandes zones de l'Afrique centrale, loin de tout port, ainsi que dans de toutes petites îles comme les Comores, et naturellement, le fait que plusieurs différents taxons, probablement des espèces différentes, sont impliqués.
(b) : Dispersión por pájaros o balsas de vegetación.
Si me refiero a los libros puestos a mi alcance, la explicación más expuesta es que los pájaros esparcieron las semillas de Rhipsalis por el Atlántico y, luego, por Madagascar, las islas Comores, Seichelles, Mascareñas y, al final, Sri Lanka. Considerándolo de manera superficial esto es plausible. A menudo los pájaros australianos son llevados por el viento, pasan por el golfo de Tasmania y llegan hasta Nueva Celandia (la distancia recorrida es de unos 1700 kilómetros). Pero no tengo la menor prueba de que hubiesen transportado semillas. R. Gosselin es uno de los que atribuyeron explicitamente la repartición desjuntada de los ripsalis a la dispersión de semillas debida a los pájaros. Los estudios originales de R. Gosselin sobre este tema parecieron en 1912 y se publicaron de nuevo en 1947. Anthony (1948), mencionado por Benson en 1982, defendió esta teoría en un artículo publicado en el mismo número del periódico de los jardines botánicos de Nueva York. Ideas similares fueron adoptadas sucesivamente, siempre sin o con pocas discusiones críticas, por varios autores, mismo si Benson se mostró con razón, prudente cuando afirmó que el transporte debido a los pájaros era una explicación plausible, aunque no tuviera pruebas que fuese segura. El investigador de referencia sobre el género de los ripsalis, Wilhelm Barthlott (1979), declaró que aves migratorias hubieran podido transportar granos a la África occidental hace miles o millones de años, después de que las plantas se hubiesen esparcido desde allí. En su excelente libro : "The Cactus Primer", Gibson y Nobel (1986) mencionan el hecho de que algunos biogeógrafos toman por prueba de la deriva de los continentes la repartición de los ripsalis, luego declaran : " Este ejemplo fue enteramente rechazado por biólogos que notaron que la especie considerada : Rhipsalis baccifera está esparcida a gran escala tanto en el Nuevo Mundo como en el Viejo porque los pájaros comían su pequeñas bayas blancuzcas y echaban los granos en sus deyecciones a larga distancia de donde las frutas habían sido comidas."
Es de notar dos cosas acerca de dicha hipótesis : Primero, naturalmente : los ripsalis del Nuevo Mundo difieren del Rhipsalis baccifera típico (ver más arriba). Segundo : Gibson et Nobel no dan ningún documento sobre la factibilidad de la dispersión de los granos por los pájaros. ¿ De qué larga distancia hablan en concreto ? ¿ Se trata de diez, cincuenta o mil kilómetros ? Me gustaría saber si se han hecho experimentaciones para contestar a tal pregunta. Rowley (1978), fue uno de los raros botanistas que consagraron más de unas líneas a los problemas de los ripsalis ; menzionó las tres posibilidades e hizo este comentario : « Roland Gosselin aceptó demasiado fácilmente que las aves sean el factor responsable de la presencia de los ripsalis en el Viejo Mundo » pero no se inclino en favor de una teoría.
La primera dificultad encontrada con el argumento de la dispersión es identificar un vector que convenga. Hay un sinnúmero de aves migratorias, claro está, pero la mayor parte de ellas vuela más o menos cerca de un meridiano es decir desde el Norte hacia el Sur y reciprocamente. En realidad las aves migran para encontrar su substento y un sitio apropiado para su nidificación, así pues, dejan el Emísfero Norte durante el invierno para disfrutar del verano del Emísfero Sur y vice-versa. Unos pájaros oceánicos entre los cuales los albatros, vuelan más o menos en dirección del Este hacia el Oeste pero no los conocemos por ser animales que comen frutas salvajes de cualquier tipo y aún menos las que crecen sobre epífitos en selvas húmedas. Sin embargo, para tratar de salvar esta opinión, imaginemos un pajarito fructívoro que está comiendo frutas de ripsalis en un lugar de Brasil, felizmente cerca de la costa, y que de repente se lo lleva una violenta tempestad que surge del Oeste. Este pájaro está literalmente transportado por el Atlántico hasta una distancia mínima de casi tres mil kilómetros, sin defecar las semillas ingeridas. LLegando a un árbol de la selva húmeda de la África del Oeste, echa rápidamente la semilla en un sitio adecuado. Después de pasar un tiempo, los granos brotan, otros pájaros se comen las frutas nacidas de estos granos y esparcen las nuevas semillas, así es como, al final, los Rhipsalis se establecen en las selvas húmedas de la África del Oeste y acaban extendiéndose por todo el continente, hasta la costa del Este. El procedimiento completo se repite varias veces y, así es como el Rhipsalis colonizan Madagascar, las Islas Comores, Mascareñas, Seychelles y Sri Lanka. Aunque dejemos a parte el hecho de que los Rhipsalis del Nuevo Mundo difieren de los del Viejo, no hay que pensárselo mucho para realizar hasta que punto este argumento es inverosímil. Si la única ocurrencia de los Rhipsalis fuera de América fuera laÁfrica del Oeste, podría ser plausible pero, para explicar su presencia en otras partes hay que contar con la repetición de un acontecimiento muy improbable. A modo de alternativa, podríamos argüir que los granos iban pegados a las patas y plumas de las aves, aunque sean animales que cuidan mucho su limpieza corporal para aumentar su eficacia aerodinámica ; además el procedimiento tiene que repetirse varias veces. Verdad es que el Atlántico era mucho más estrecho en tiempos remotos ; África y América del Sur empezaron a separarse hace 130 Millones de años ; la región ecuatoriana tardó unas decenas de millones de años más. Pero si la dispersión por las aves tuvo lugar cuando África y América del Sur eran más cercanas, ¿Cuándo tuvo lugar con certeza ? ¿Cuándo los dos continentes eran distantes de mil, de quinentos o de cincuenta kilómetros ? ¿Por qué no cuando estaban todavía en contacto ?
Hay otro aspecto de este argumento que aún no consideré. Para un pájaro que vuela o es llevado por el aire por el Atlántico, África tiene la ventaja de ser un blanco inmenso y el pájaro tiene la obligación de aterrizar o caer en la costa Oeste, si resistió a la distancia. Evidentemente, Madagascar es mucho más pequeña que África pero está situada a sólo unos 425 kilómetros de la costa africana ; la travesía del canal del Mozambique no es muy inverosímil. Merece la pena notar que, hasta que los seres humanos lleguen allí, probablemente hace menos de dos mil años, allí vivía un hipopotamo enano. Su presencia sugiere también que su antepasado nadó desde África cuando Madagascar se hallaba mucho más cerca de ella o que existió una conección terrestre de muy poca duración entre las dos zonas. Son las demás ocurrencias de los Rhipsalis las que plantean un verdadero problema al tocar a la dispersión por las aves. Consideremos primero las Comores, pequeñas islas situadas a unos trescientos kilómetros al Este del Mozambique ; seguro que no deben constituir un gran blanco para cualquier pájaro que se dirige hacia el Este por el Océano Indio ; puede decirse lo mismo en cuanto a las Islas Mascareñas, Mauricio y la Reunión, que se sitúan a ochocientos cinquenta kilómetros más al Este de Madagascar y para las islas Seychelles que están a mil ochocientos kilómetros al Este de Keynia y a mil doscientos kilómetros de la punta norte de Madagascar. La isla Sri Lanka es mucho mayor, claro está, pero está situada a una distancia asombrosa, (tres mil seiscientos kilómetros) al Nordeste de Madagascar.
Debemos hacernos otra pregunta : ¿por qué, entre todas las cactaceas que tienen frutas jugosas (pues, atractivas para los pájaros, los Rhipsalis son los únicos que tienen una repartición tan extendida ? Gibson y Nobel, mencionados más arriba cuando trataba de la atracción que sienten los pájaros para los ripsalis, siguen diciendo : « aunque tengamos en cuenta el hecho de que las cactaceas tienen frutas jugosas, la dispersión a larga distancia de la mayor parte de las tribuses de cactoideae aparentemente no estuvo efectiva y no provocó la dispersión a gran escala de dichas plantas entre las zonas continentales, ni en el interior de un mismo continente ».
Si existe un único género de cactaceas que pueda ser un candidato plausible para la dispersión transoceánica, será, sin duda, el género Melocactus, del cual unas especies viven afortunadamente en zonas costeras y, seguro está, tienen frutas que, no sólo son jugosas sino que también disfrutan de colores brillantes, pues, seguramente más atractivas para el consumo de las aves.
Otra forma de dispersión de los Rhipsalis a lo largo del Atlántico es la deriva sobre balsas de vegetación, transportadas por el mar por las tempestades. Esta hipótesis atrajó mucho menos la atención que la de la dispersión por las aves, sin embargo Benson, (1982) pensó que los Rhipsalis eran plantas mucho más apropiadas que otras para agarrarse a los troncos de los árboles o a las ramas sumergidas . » Quizás sea así, pero pienso que es verdaderamente inverosímil.
En todo caso, como lo admite Benson, no existe una corriente oceánica suceptible de transportar los Rhipsalis por el océano Indio, desde Madagascar hasta Sri Lanka, que pase por las islas ya mencionadas.
Claro está, conformándose a la discusión precedente, que considero el argumento de la dispersiónpor los pájaros tan ahogado en el agua como cualquier ave de la selva húmeda que hubiera intentado cruzar volando el Atlántico Este o sólo deja como opción válida la vicariancia, y discutiré este argumento tanto como sus implicaciones sobre la evolución de las cactaceas, en la segunda parte de este artículo.
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Esta página es el inicio de la traducción en Español del artículo escrito en Inglés por el Doctor Phil Maxwell y que se titula :"The Rhipsalis riddle - or the day the cacti came down from the trees." http://rhipsalis.com/maxwell.htm
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ENTRAR EN LA GALERÍA DE LAS FOTOS DE TODOS MIS RHIPSALIS DE 2002 HASTA 2012
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